Роль фосфора азота и калия в жизни растений


Азот, фосфор, калий – признаки недостатка и избытка у растений

В большинстве случаев письма приходят в течение одной минуты, но иногда для этого требуется до 10 минут. Возможно письмо еще не успело прийти. Проверьте пожалуйста внимательно папку Входящие (Inbox). В некоторых случаях письмо может попасть в папку Спам (Spam).

  Логин или e-mail: Или войдите с помощью этих сервисов:
31. Роль азота, фосфора и калия в жизни растений. Признаки их недостатка.

Для растений азот - дефицитный элемент. Азот входит в состав белков, ферментов, нуклеиновых кислот, хлорофилла, витаминов, алкалоидов. Уровень азотного питания определяет размеры и интенсивность синтеза белка и других азотистых органических соединений в растениях и ростовые процессы. Растения могут использовать лишь азот минеральный. При недостатке азота в среде обитания тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновременно уменьшается ветвление корней, по соотношение массы корней и надземной части может увеличиваться. Одно из ранних проявлений азотного дефицита - бледно-зеленая окраска листьев, вызванная ослаблением синтеза хлорофилла. Длительное азотное голодание ведет к гидролизу белков и разрушению хлорофилла прежде всего в нижних, более старых листьях и оттоку растворимых соединений азота к более молодым листьям и точкам роста. Вследствие разрушения хлорофилла окраска нижних листьев в зависимости от вида растения приобретает желтые, оранжевые или красные тона, а при сильно выраженном азотном дефиците возможно появление некрозов, высыхание и отмирание тканей. Азотное голодание приводит к сокращению периода вегетативного роста и более раннему созреванию семян.

Фосфор поглощается растениями в виде высшего окисла РО4 и не изменяется, включаясь в органические соединения. В растительных тканях концентрация фосфора составляет 0,2—1,3% от сухой массы растения. В растении функционирует только в виде остатков фосфорной кислоты. Весь обмен сводится к фосфорилированию (присоединение остатка кислоты) и трансфосфорилированию (перенос остатка кислоты с одного вещества на другое). Фосфор - элемент энергетического обеспечения (АТФ, АДФ). Активизирует рост корневой системы и закладки генеративных органов. Ускоряет развитие всех процессов. Повышает зимостойкость. Внешним симптомом фосфорного голодания является синевато-зеленая окраска листьев нередко с пурпурным или фиолетовым оттенком (свидетельство задержки синтеза белка и накопления Сахаров). Листья становятся мелкими и более узкими. Приостанавливается рост растений, задерживается созревание урожая. При дефиците фосфора снижается скорость поглощения кислорода, изменяется активность ферментов, участвующих в дыхательном метаболизме, начинают активнее работать некоторые немитохондриальные системы окисления (оксидаза гликолевой кислоты, аскорбатоксидаза). В условиях фосфорного голодания активируются процессы распада фосфорорганических соединений и полисахаридов, тормозится синтез белков и свободных нуклеотидов.

Содержание калия в тканях составляет в среднем 0,5-1,2% в расчете на сухую массу. Калий не входит ни в одно органическое соединение. В клетках он присутствует в основном в ионной форме и легкоподвижен. В наибольшем количестве калий сосредоточен в молодых растущих тканях, характеризующихся высоким уровнем обмена веществ. Известно участие калия в регуляции вязкости цитоплазмы, в повышении гидратации ее коллоидов и водоудерживающей способности. Калий служит основным противоионом для нейтрализации отрицательных зарядов неорганических и органических анионов. Транспорт углеводов в растении связан с перераспределением калия. Калий является активатором многих ферментных систем. При недостатке калия начинается пожелтение листьев снизу вверх — от старых к молодым. Листья желтеют с краев. В дальнейшем их края и верхушки приобретают бурую окраску, иногда с красными «ржавыми» пятнами; происходит отмирание и разрушение этих участков. Листья выглядят как бы обожженными. При калиевом голодании снижается функционирование камбия, нарушается развитие сосудистых тканей, уменьшается толщина клеточной стенки эпидермиса и кутикулы, тормозятся процессы деления и растяжения клеток. В результате укорачивания междоузлий могут образоваться розеточные формы растений. Верхушечные и верхушечно-боковые почки перестают развиваться и отмирают, активируется рост боковых побегов и растение приобретает форму куста. Недостаток калия снижает продуктивность фотосинтеза, прежде всего за счет уменьшения скорости оттока ассимилятов из листьев: при калиевом голодании она падает более чем в два раза.

азот, фосфат и калий для растений | Home Guides

Правильный баланс определенных элементов в почве может создать или разрушить сад. Азот, фосфат и калий, природные элементы, необходимы для здоровой, процветающей жизни растений. Почве часто не хватает одного или нескольких из этих компонентов, что делает необходимым внесение удобрений. Некоторые природные средства, такие как навоз, могут быть использованы для улучшения качества почвы, хотя имеются также коммерчески доступные удобрения. Помните, что растения могут приносить слишком много пользы, поэтому проверяйте почву, чтобы поддерживать количество этих элементов в вашем саду на должном уровне.

Поташ

Поташ, форма оксида калия, жизненно важен для растений на протяжении всего их жизненного цикла. Так как он растворим в воде и помогает в процессе разложения почвенными бактериями, калий легко усваивается растениями и помогает им цвести и приносить плоды. Пепел от костра, в котором не сжигали пластик, уголь, краску или другие химические вещества, является ценным источником калия при разбрызгивании по саду. Поташ также помогает растениям лучше использовать другие питательные вещества и предотвращает истощение азота.

Фосфат

Фосфат является макроэлементом и формой элемента фосфора.Удобрения, содержащие фосфаты, помогают стимулировать рост растений, помогают развитию сильных корней и цветению, отмечает Университет Миннесоты. Обычные удобрения содержат фосфат, обработанный кислотой, что делает его водорастворимым и легко используется растениями. Для естественного повышения уровня фосфатов в саду используйте удобрения из костной муки, засохшей крови, старой кожуры банана или навоза животных.

Азот

Для жизни растений, помимо прочего, требуется азот для образования хлорофилла и азота.Без достаточного количества азота растения желтеют и не могут расти, но присутствие этого элемента создает пышный сад, полный растений с сильными стеблями и листьями. Животный навоз, особенно тот, который поступает от кроликов, содержит много азота. Однако обработки, содержащие древесину, такие как компост, богатый опилками, затрудняют абсорбцию азота, поэтому рассмотрите недостатки любых веществ, используемых для удобрения.

Комбинированные удобрения

Большинство имеющихся в продаже удобрений содержат смесь азота, фосфата и калия, количество которых напечатано на этикетке с использованием трех цифр.Например, надпись «5-5-5» содержит 5 процентов каждого элемента, смешанного с наполнителем, таким как известняк или песок. Чтобы выбрать удобрение с правильной концентрацией для вашего сада, протестируйте почву, чтобы определить, что нужно и сколько нужно для выращивания здоровых, красивых растений.

Космическая история животворящего фосфора

Несмотря на впечатляющее биологическое резюме, фосфор относительно недоступен, поскольку элементы идут. Чтобы понять, как фосфор приобрел свою выдающуюся роль, ученые моделируют раннюю геохимическую среду на Земле и в космосе.

Наиболее распространенными элементами в типичной ячейке являются водород, кислород, углерод, азот, фосфор и сера. Все они, кроме фосфора, входят в десятку самых распространенных элементов в Солнечной системе.Фосфор входит в число 17.

«Фосфор является наименее распространенным элементом в космическом отношении по сравнению с его присутствием в биологии», - сказал Мэтью Пасек из Университета Южной Флориды.

Этот дефицит фосфора еще острее ощущается на поверхности Земли, где большая часть фосфора заперта в определенных минералах, которыми жизнь испытывает трудности при использовании.

Так как же жизнь стала зависеть от этого относительно редкого элемента?

Пасек возглавляет работу по объяснению возможных химических путей, по которым фосфор мог бы стать доступным для жизни на ранней Земле.Это исследование поддерживается программой НАСА «Экзобиология и эволюционная биология». [50 Удивительных фактов о Земле]

Не может быть достаточно

Фосфор обычно не привлекает столько внимания, сколько другие важные питательные вещества, такие как кальций и железо, но элемент P обнаруживается в удивительно широком диапазоне биологических молекул ,

Для начала, фосфор является важным структурным элементом в ДНК и РНК. Обе эти генетические молекулы имеют сахарно-фосфатный остов.Фосфат (PO 4 ) работает как своего рода «супер клей», поскольку он содержит три атома кислорода, которые будут нести заряды в растворе. Два из этих атомов кислорода образуют ионные связи с двумя соседними сахарами, в то время как третий кислород остается «висящим» с отрицательным зарядом, который делает всю молекулу ДНК или РНК отрицательно заряженной. Этот общий заряд помогает удержать молекулу от ее запрещенного местоположения.

Немногие молекулы могут выполнить этот трехзарядный фокус.Арсенат есть одна возможность. Недавно группа исследователей утверждала, что обнаружила микроба, который мог бы использовать арсенат вместо фосфата, но спор по этому предполагаемому открытию остается.

«Жюри по-прежнему остается за арсенатом, но ясно, что фосфат - лучший вариант, когда есть выбор», - сказал Пасек.

Фосфат играет в клетке и другие роли, помимо ДНК. Он обнаруживается три раза в аденозинтрифосфате, или АТФ, который является жизненно важной формой накопления энергии в клетках.Многие биологические функции требуют энергии от распада (или сжигания) АТФ, который часто называют «молекулярной единицей валюты» при передаче энергии.

«Человеческое тело ежедневно накапливает АТФ и сжигает его», - объясняет Пасек.

Фосфор также играет важную роль у позвоночных, чьи кости и зубы содержат апатит, высокостабильный фосфатный минерал.

Получение витамина P

Из-за его жизненно важной роли все организмы на Земле должны найти источник фосфора.

Люди и другие животные получают фосфор от употребления в пищу растений (или от употребления в пищу животных, которые питаются растениями). Растения вытягивают фосфорные соединения из почвы, но большая часть этого - переработанный материал из разлагающегося органического вещества.

Растения не могут перерабатывать весь имеющийся в почве фосфор, поэтому часть его попадает в океан через сток. Там его могут использовать морские организмы, но в конечном итоге фосфат оседает на морском дне, где он включается в каменные отложения.

Как только фосфор заперт в нерастворимых минералах, ему требуется очень много времени, чтобы вернуться в форму, которую могут использовать растения и другие организмы. Действительно, цикл фосфора является одним из самых медленных циклов элементов, имеющих биологическое значение.

Не удовлетворенные ожиданием геологических процессов, чтобы высвободить фосфор, люди в настоящее время тратят немало усилий на добычу "каменного фосфата" и химическую модификацию его для производства удобрений.

И есть загвоздка для астробиологов.У первых форм жизни не было бы никого, кто мог бы посыпать их богатыми удобрениями, так откуда они взяли свой фосфор?

Другой путь

Большая часть фосфора на поверхности Земли содержится в некоторых типах фосфатов. По словам Пасека, причина в том, что фосфат является самым низким энергетическим состоянием для P в богатой кислородом среде нашей планеты. Но существуют и другие - более восстановленные - соединения фосфора.

«Восстановленный фосфор более химически реактивен, чем фосфат», - сказал Пасек.Эта дополнительная реактивность могла бы помочь фосфору проникнуть в игру жизни миллиарды лет назад.

Примеры соединений восстановленного фосфора включают фосфиды. Эти молекулы, как правило, представляют собой комбинации фосфора и металлов, такие как фосфид цинка, обнаруженный в яде крысы, или железо-никелевый фосфид, называемый шрайберсит.

Земля содержит много фосфидов, но большая их часть находится в ядре, скрытом под 2000 миль породы. На поверхности одним из наиболее распространенных природных фосфидов является шрайберсит, который идет не снизу, а сверху в форме метеоритов.[Земная викторина: тайны голубого мрамора]

«Мы не можем достать материал ядра с Земли, но у нас есть доступ к материалу ядра астероидов, которые распались на части для создания метеоритов», - сказал Пасек.

Фосфиды, как правило, образуются там, где мало кислорода и много металлов. Следовательно, ядра большинства астрономических тел содержат фосфиды. Фосфиды также могут образовываться при попадании минерала фосфата в результате удара молнии или воздействия высокой энергии.

Пасек и его коллеги изучили геологические образцы фосфидов, и они обнаружили, что большинство фосфидов на поверхности Земли происходят из метеоритов.Со временем большая часть этого материала превратилась в фосфаты. По оценкам группы, от 1 до 10 процентов фосфатов, которые в настоящее время обнаруживаются на Земле, происходят из метеоритов.

Возвращение часов назад

Хотя фосфиды и другие восстановленные соединения фосфора не играют существенной роли в современной биологии, они, возможно, были более заметными, поскольку жизнь пыталась закрепиться на этой планете.

С помощью компьютерного моделирования Пасек и его коллеги моделируют химию, связанную с Р, в разные периоды времени от начала Солнечной системы до ранних стадий жизни.Они сосредотачиваются на Земле, но они также смотрят на другие места, помимо того, где химия Р, возможно, была важна, такие как кометы и лунный Титан.

Они дополнили свои симуляции экспериментами, в которых шрайберсит и другие метеорные минералы добавляются в «изначальный суп» из воды и органических молекул. Смеси дали некоторые фосфорорганические соединения, которые похожи на те, которые встречаются в биологии. Например, исследователи выловили трифосфаты, принадлежащие к тому же молекулярному семейству, что и АТФ.

«Нам пока повезло с нашими экспериментами», - сказал Пасек.

Оригинальный рецепт?

Благодаря своей работе команда Пасека надеется представить химический ландшафт фосфора в течение первых 2 миллиардов лет геологической истории Земли. Это может помочь раскрыть, когда и как жизнь стала так сильно зависеть от этого элемента.

«Время и способ поступления фосфора в жизнь - это действительно интригующая головоломка», - говорит Николас Хад из Georgia Tech.

Хад считает, что фосфор, возможно, не был одним из ингредиентов в первом рецепте жизни.

«Нуклеиновые кислоты, белки и липиды используют фосфор, но мы можем представить, что это была более поздняя замена более простых молекул», - сказал Хад.

Например, в нуклеиновых кислотах роль «клея» фосфата могла бы быть заполнена глиоксилатом, молекулой, которая до сих пор используется в жизни. Хад считает, что фосфор мог начаться в качестве микроэлемента в нескольких биологических процессах, и только позже жизнь осознала весь потенциал, который фосфор имеет для жизни.

«Если бы жизнь разработала молекулярный механизм, который позволял бы включать фосфор и даже« собирать »фосфор, жизнь перешла бы на более высокий уровень», - сказал Хад.«Включение фосфата, вероятно, представляло собой значительный эволюционный прогресс в жизни (если его там не было в самом начале) и поэтому чрезвычайно важно для понимания происхождения и ранней эволюции жизни».

Эта история была предоставлена ​​Astrobiology Magazine, сетевым изданием, спонсируемым программой астробиологии НАСА.

,
Симбиотическая азотфиксация и получение фосфора. Питание растений в мире сокращающихся возобновляемых ресурсов

ПОВЫШЕНИЕ УСТОЙЧИВОГО РАЗВИТИЯ Н И Р

На заводах приняты две широкие стратегии, которые улучшают сбор и использование N и P (Таблица II): (а) те, которые направлены на улучшение сбора или поглощения, и (б) те, которые направлены на сохранение использования (Lajtha and Harrison, 1995). Стратегии, которые приводят к лучшему поглощению или приобретению, включают увеличение площади поверхности корня за счет ускоренного роста корней и развития корневых волосков (Lynch and Brown, 1998; Zhang and Forde, 1998; Gilroy and Jones, 2000), синтез и экссудация органических кислот (Marschner et al. ,1986; Gilbert et al., 1998), повышенная экспрессия переносчиков NO 3 - , NH 4 + , PO 4 - (Ragothama, 1999; Gilroy and Jones, 2000), аквапорины и микоризные ассоциации (Marschner and Dell, 1994; Harrison, 1997) и симбиотические N 2 -фиксирующие корневые узелки (Peoples et al., 1995; Vance et al., 2000). Стратегии, направленные на сохранение N и P, включают внутреннюю ремобилизацию N и P, снижение скорости роста (Schactman et al.1998; Ragothama, 1999), увеличение роста на единицу N или P (Lynch and Brown, 1998) и изменение метаболизма углерода / N (Gilbert et al., 1998; Plaxton and Carswell, 1999). Поскольку большинство бобовых, используемых людьми, демонстрируют все эти адаптивные стратегии, они идеальны для схем управления растениеводством, направленных на повышение устойчивости и защиту от зависимости от N и P удобрений. Обращаем ваше внимание, что, хотя я концентрируюсь на использовании бобовых в сельском хозяйстве в мире с сокращением использования возобновляемых ресурсов, использование других семейств растений и подходов не исключено.

Таблица II.

Адаптация растений к низким N и P

В интенсивном сельском хозяйстве роль бобовых и биологической фиксации N 2 , к сожалению, снизилась в последние годы из-за доступности недорогих удобрений и внесения удобрений в землю (Graham and Vance, 2000; Vance et al., 2000). Важной дополнительной особенностью этого снижения была потенциальная потеря дохода при использовании бобовых в севооборотах. Однако, поскольку загрязнение N и P угрожает большим территориям (Северная Америка, Китай и Европа), избыточному производству зерна, повышенной осведомленности об органическом производстве, значимости для здоровья человека и важности биоразнообразия в сельском хозяйстве, настало время подтвердить важность бобовых в устойчивом управлении N и P (Таблица III).Peterson и Russelle (1991) подсчитали, что правильно управляемые севообороты люцерны ( Medicago sativa ) ( Zea mays ) в верхнем среднем западе США (кукурузный пояс) могут снизить количество удобрений до 25% без потери производства и дать чистый чистый доход от 70 до 90 миллионов долларов. В зависимости от системы управления и посева, бобовые зеленые навозы могут заменить более 100 кг N га -1 для последующей зерновой культуры. Это означает экономию от 60 до 90 га на га -1 в азотных удобрениях.Повышенная урожайность благодаря эффекту ротации в сочетании с экономией расходов на удобрения компенсирует большую часть потенциальных потерь в доходах. По оценкам Smil (1999) и Socolow (1999), использование бобовых и других ассоциаций с фиксацией N 2 сопровождается хорошими агрономическими показателями. практика (надлежащие испытания почвы и внесение удобрений) наряду с использованием зародышевой плазмы, имеющей эффективное поглощение N, может эффективно сэкономить 20 Tg N в год -1 (сопоставимая экономия, вероятно, может быть получена при использовании P). Экономия азота на удобрениях не только будет достигнута за счет более широкого использования бобовых культур в интенсивном сельском хозяйстве, но также может быть уменьшена возможность вымывания азота в грунтовые воды и улетучивания азота в атмосферу, поскольку бобовые N менее восприимчивы к химическим и физическим превращениям, которые привести к таким потерям.Непризнанным преимуществом расширенного использования видов, фиксирующих N 2, в сельском хозяйстве является их вклад в секвестрацию углерода. Биологическая фиксация 90 Tg N в год -1 (50% по бобовым культурам) эквивалентна секвестрации дополнительных 770-990 Tg углеродного года -1 .

Таблица III.

Важность бобовых в сельском хозяйстве

В обширном сельском хозяйстве развивающегося мира фон Уэкскюлл и Мутерт (1995) рекомендуют, чтобы на первом этапе восстановления кислых почв с низким содержанием P и N использовалась покровная культура бобовых культур, поддерживаемая известковым и консервативным применением P.Включение остатков бобовых культур приводит к повышению содержания органического вещества в почве и увеличению доступности P и N. Snapp (1998) определил, что бобовые с длительным сроком хранения, имеющие неопределенный рост и низкий индекс урожая, имеют решающее значение для повышения устойчивости к P и N в мелком хозяйстве и натуральном сельском хозяйстве в Африке. На индийском субконтиненте и в других полузасушливых регионах, где есть выветрившиеся почвы, взаимодействие голубиного гороха ( Cajanus cajan ) с зерновыми культурами является проверенной схемой управления для увеличения доступных N и P.В Индии более 90% производства голубиного гороха происходит в междурядьях. Ae et al. (1990) продемонстрировали, что этот успех обусловлен, по крайней мере, частично, экссудацией дисцидовой кислоты из корней голубиного гороха, что повышает доступность фосфата из фосфата железа (Fe-PO 4 ). Инокуляция микоризой голубиного гороха дополнительно улучшила поглощение Р в этом исследовании. Таким образом, помимо обеспечения непосредственного источника диетического N, включение остатков голубиного гороха после сбора семян делает P и N более доступными для последующей культуры.Разработка зародышевой плазмы сои ( Glycine max L. Mer.) И ризобиальных инокулянтов для низко плодородных, кислых почв бразильского серрадо имела необычайный успех (Spehar, 1995), что позволило Бразилии стать ведущим экспортером соевых бобов. Хорошие успехи были достигнуты в выборе обыкновенного боба ( Phaseolus vulgaris ), основного продукта для скрещивания в Латинской Америке и многих других регионах мира с низким P и низким N почвой, как для улучшенной фиксации N 2 , так и для приобретения P ( Bliss, 1993; Yan, 1998).Прогресс в развитии бобов был достигнут путем выбора зародышевой плазмы для увеличения нодуляции, процента N, продукции корневых и корневых волосков и экссудации органических кислот.

Хорошо охарактеризованный боб, белый люпин ( Lupinus albus ), доказал свою осветительную модельную систему для понимания адаптации растений к средам с низким содержанием P и N (Skene, 1998; Watt and Evans, 1999). Белый люпин может эффективно приобретать P, даже если он не образует микоризный симбиоз. Вместо этого его адаптация к P-стрессу является высоко скоординированной модификацией развития корней и биохимии, приводящей к образованию кластерных корней, которые выделяют обильные количества органических кислот и кислой фосфатазы (Gilbert et al.1998; Neumann et al., 1999). Формирование корневого кластера сопровождается обширным ростом корневых волосков, который увеличивает поверхность корня более чем в 100 раз. При значительном выделении кислот, цитрата и малата, солюбилизируется связанный неорганический Р, тогда как экссудация кислой фосфатазы важна для солюбилизации органически связанного Р (Marschner et al., 1986). Дальнейшая адаптация к низкому P в корнях кластера заключается в повышении поглощения P и экспрессии переносчиков PO 4 - (Neumann et al., 1999; Lui et al., 2001). Из-за этих адаптаций поглощение P значительно повышается в корневых зонах кластера. Кроме того, достаточное количество P высвобождается для поддержки роста сопутствующей культуры. Например, пшеница ( Triticum aestivum ), смешанная с белым люпином, имела в 1,5 раза большее поглощение Р и вдвое больше сухого вещества пшеницы, выращенной отдельно (Marschner et al., 1986). Дополнительная особенность адаптации белого люпина к низкому P заключается в том, что симбиотическая фиксация N 2 кажется менее восприимчивой к ингибированию низким P.Нодуляция является плодовитой в корневых зонах кластера, и фиксация N 2 не прекращается в течение 5 недель после посадки в условиях низкого P (G. Gilbert, J. Schulze и C.P. Vance, неопубликованные данные).

Любое упоминание об увеличении доступности и поглощения P и N должно содержать упоминание об ассоциациях микоризных растений. Микоризные грибы (включая везикулярно-арбускулярные, экто- и эрикоидно-микоризные) ассоциируются с 80% видов наземных растений (Marschner and Dell, 1994; Smith et al., 1994). Рост микоризных грибов на корнях растений и в корнях значительно увеличивает площадь поверхности корней, доступных для исследования почвенных веществ, в частности P, но также и N (Marschner and Dell, 1994). Поглощение PO 4 - , NO 3 - и NH 4 + внешними гифами является основным фактором адаптации наземных растений к бедным питательными веществами почвам. Ван дер Хейден и соавт. (1998) продемонстрировали, что разнообразие везикулярно-арбускулярных микориз в почвах является доминирующим фактором для поддержания биоразнообразия и функционирования экосистем.Увеличение разнообразия микоризы было тесно связано с эффективным использованием почвы P в смеси видов растений. Giller и Cadisch (1995) сообщают, что бобовые, за исключением нескольких видов, зависят от микоризы для эффективного поглощения P. Они отмечают, что бобовые деревья, инокулированные ризобией и микоризой, рекомендуются для мелиорации почв с низким содержанием питательных веществ и сильно деградировавших почв. Хотя роль микоризы в приобретении растения P хорошо документирована на протяжении более 30 лет, имеется возможность для исследования прогресса в их роли в получении других питательных веществ.Более того, использование микоризы в сельскохозяйственных системах будет полностью реализовано, только если мы: (а) выясним, как разнообразие микоризы способствует выращиванию сельскохозяйственных культур, (б) выявить биохимические и генетические механизмы, регулирующие обмен питательными веществами, и (в) определить, существует ли штраф за эффективный симбиоз.

Стратегии в отношении растений, определенные в Таблице II как усиление сбора или использования N и P, контролируются генетически и подлежат генетическому улучшению либо путем традиционного селекции растений, либо с помощью трансгенных технологий.Некоторые черты, такие как симбиотическая фиксация N 2 и микоризный симбиоз, очевидно, будет труднее улучшить, чем другие из-за их сложности. Благодаря генетическому анализу мутантов люцерны, сои, сладкого клевера ( Melilotus alba annua [Desr.]) И гороха ( Pisum sativum ) мы знаем, что одиночные локусы контролируют образование клубеньков (Vance, 1997; Saguanuma, 1999) и те же самые локусы или тесно связанные между собой также контролируют аспекты микоризных ассоциаций (Harrison, 1997).Однако у нас нет функциональных знаний о вовлеченном гене (ах). Помимо прогресса, достигнутого в улучшении фиксации N 2 у обыкновенного боба, прогресс с другими видами был очень медленным (Herridge and Danso, 1995). Вероятно, это связано с тем фактом, что по меньшей мере 50 генов из растения и 50 из бактерий связаны с эффективным образованием и функционированием клубеньков (Vance, 1997; Schultze and Kondorosi, 1998). Не удивительно, если в микоризный симбиоз вовлечено равное количество генов (Harrison, 1997).

Недавнее секвенирование генома Arabidopsis дало новое понимание поглощения, транспорта и мобилизации N и P. У Arabidopsis было идентифицировано не менее 56 генов, которые участвуют в поглощении N, P и воды (16 PO 4 - , 16 NO 3 - и четыре транспортера NH 4 + ; 20 аквапоринов). Однако, поскольку Arabidopsis не образует симбиозов ни с ризобией, ни с микоризой, необходимо разработать другие генетические модели. Medicago truncatula и Lotus japonicus , малосемянные, самосовместимые, бобовые с небольшим геномом (450 Мб) и быстрым жизненным циклом, входят в число нескольких моделей геномного подхода к симбиозу (Handberg and Stougaard, 1992; Cook , 1999; Gresshoff et al., 2001). Проекты с большими метками экспрессированных последовательностей, сопровождаемые подходами структурной геномики и мутагенеза, раскрывают область генетического контроля растений над сложными признаками, управляющими симбиотической фиксацией N 2 и микоризным симбиозом.

Дразнящие результаты, показывающие улучшенное усвоение N и P, полученные путем сверхэкспрессии отдельных генов, участвующих в поглощении NO 3 - и PO 4 - , обещают дальнейшее применение. За последние несколько лет были выделены и охарактеризованы многочисленные гены, кодирующие транспортеры NO 3 - и PO 4 - (Schactman et al., 1998; Ragothama, 1999; Gilroy and Jones, 2000). Высокая экспрессия этих генов часто наблюдается на кончике корня и в молодых корневых волосках.Более того, их экспрессия зависит от питательных веществ корневой среды. Например, транспортер LePT1 PO 4 - из томата активируется низким P, а гены транспортера NO 3 - LeNRT1-1 и LeNRT1-2 активируются с помощью NO 3 - добавление (Гилрой и Джонс, 2000). В попытках понять молекулярную регуляцию поглощения NO 3 - , Huang et al. (1996) создали делеционный мутант Arabidopsis для низкоаффинного транспортера NO 3 - ( AtNRT1 ).Они также спасли мутанта сверхэкспрессией AtNRT1 . Мутант делеции нарушался при поглощении NO 3 - , тогда как избыточная экспрессия устраняла дефицит поглощения и увеличивала накопление NO 3 - . Аналогичным образом, Mitsukawa et al. (1997) показали, что избыточная экспрессия высокоаффинного транспортера Arabidopsis PO 4 - в культивируемых клетках табака ( Nicotiana tabacum ) приводила к усиленному накоплению биомассы в условиях, ограничивающих PO 4 - .

Когда растения подвергаются воздействию низкого P, секреция кислой фосфатазы из корней является распространенным ответом (Gilbert et al., 1999; Richardson et al., 2001). Неясно, улучшает ли выделение P высвобождение кислых фосфатаз в ризосферу. Однако, поскольку фитат может составлять до 30% органического P в почве, любая ферментативная деградация фитата может высвобождать значительный P для роста растений. Ричардсон и соавт. (2001) недавно продемонстрировали, что секреция фитазы из корней арабидопсиса улучшает рост и питание.В условиях низкого P белый люпин выделяет кислую фосфатазу, способную к разложению фитатов в ризосферу (Gilbert et al., 1999). В настоящее время мы разрабатываем растения люцерны, которые сверхэкспрессируют кислую фосфатазу в попытках улучшить питание P.

Получение

P также было улучшено с помощью подходов, направленных на увеличение синтеза цитрата в и / или экссудации из растительных клеток. Этот подход основан на большом количестве фактических данных, показывающих, что экссудация цитрата и малата из корней эффективно растворяет недоступные источники Р (Marschner et al.1986). Подкисление ризосферы экссудатами приводит к десорбции PO 4 из почвенного матрикса с сопутствующим увеличением доступности. Koyama et al. (1999) разработали линии клеток моркови ( Daucus carota ), которые сверхэкспрессировали митохондриальную цитрат-синтазу. Эти клеточные линии имели улучшенный рост на среде Al-PO 4 - по сравнению с нетрансформированным контролем. В аналогичном подходе, но с использованием бактериальной цитрат-синтазы, управляемой промотором вируса мозаики цветной капусты 35 S, Lopez-Bucio et al.(2000) продемонстрировали, что сверхэкспрессия цитрат-синтазы приводит к увеличению секреции цитрата в ризосферу и увеличению накопления Р.

Поскольку малат имеет решающее значение для дыхания бактероидов в N 2 для фиксации и синтеза аминокислот в корневых клубеньках (Udvardi and Day, 1997; Vance, 1997), а также тесно связан с поглощением P, мы сверхэкспрессируем фермент малатдегидрогеназу в люцерне в усилиях по улучшению синтеза малата и экссудации для улучшения питания P и N (D.A. Samac, M. Tesfaye, J. Schulze, M. Denton, S. Temple, D.L. Аллан и С.П. Вэнс, неопубликованные данные). Первоначальные результаты показывают, что трансгенные растения, содержащие малатдегидрогеназу, управляемую промотором вируса мозаики цветной капусты 35 S, демонстрируют более высокое образование органических кислот, улучшенное накопление Р и фиксацию N 2 по сравнению с трансформированными или нетрансформированными контролями.

Накапливаются доказательства того, что сверхэкспрессия отдельных отдельных генов, участвующих в приобретении N и P, может улучшить усвоение питательных веществ.По мере расширения арсенала растительных генов, участвующих в этих процессах, мы, несомненно, увидим более удачные примеры. В связи с острой необходимостью повышения эффективности использования зародышевой плазмы растений с использованием азота и фосфора, исследовательские программы, в которых сочетаются традиционная селекция растений и трансгенные технологии, будут крайне необходимы.

,

Смотрите также